A cartilagem articular é um tecido constituído por uma esparsa população de células esferóides ou elipsóides dispersas por toda a altamente organizada matriz extracelular, com formas que suportam superfícies de não menos do que alguns poucos milímetros de espessura. Essa camada fina tem quase as propriedades inigualáveis da baixa fricção de escorregamento e a capacidade de distribuir as cargas aplicadas sobre as articulações sinoviais, minimizando as pressões sobre o osso subcondral. A cartilagem articular contem somente um tipo de células (os condrócitos), uma matriz extracelular e nenhuma célula nervosa ou vasos sanguíneos.
Os condrócitos aderem por si mesmos à moldura da matriz macromolecular que eles sintetizam mediante as proteínas transmembranosas, mas não formam contatos com outras células. Porque rodeiam a si próprias com a matriz e porque muitas delas permanecem a alguma distância da superfície do tecido, os condrócitos dependem da difusão de nutrientes e metabólicos pela matriz; mantém ainda um nível de atividade metabólica semelhante ao de algumas células em tecidos vascularizados. Seguindo a integridade do crescimento esquelético. Seguindo a integridade do crescimento esquelético, os condrócitos raramente dividem-se, mas ao longo de toda a vida continuam a degradar e a sintetizar a matriz das macromoléculas. Para manter o tecido requer-se equilíbrio entre essas atividades anabólicas e catabólicas. Os mecanismos que mantém tal equilíbrio permanecem definitivamente entendidos, mas as citocinas com efeitos catabólicos e anabólicos parecem desempenhar importantes papeis. A interleucina 1 (IL-1) induz a expressão da matriz de mataloproteinases que podem degradar a matriz de macromoléculas, e isso interfere com a síntese da matriz de proteoglicanos no nível transcripcional. Outras citocinas como o fator 1 (IGF 1) de crescimento semelhante à insulina e o fator beta de crescimento transformador (TGF-b) opõem-se às atividades catabólicas estimulando a matriz de síntese e de proliferação celular. Em resposta a uma variedade de estímulos, os condrócitos sintetizam e liberam essas citocinas para dentro da matriz, onde eles podem ligar-se aos receptores nas superfícies das células (estimulando a atividade pelos mecanismos autócrinos e parácrinos) ou se tornam presas na armadilha da matriz.
Metaloproteinases da matriz (MMPs)
A matriz consiste de uma moldura de macromoléculas cheia de água. A água contribui com 60% a 70% do peso bruto da matriz cartilaginosa e as macromoléculas estruturais (colágenos, proteoglicanos e proteínas não colágenas) completam os restantes 30% a 40%.
Os colágenos contribuem com cerca de 50% a 60% do peso do tecido seco, os proteoglicanos com 30% a 35% e as proteínas não colagens com 15% a 20%. Os colágenos formam uma entretela que dá a cartilagem sua força extensível e sua forma. As fibrilas de ligação cruzada identificadas pelo microscópio eletrônico, que somam de 90% a 95% de todo o colágeno tipo II. Pelo menos dois outros colágenos, o tipo IX e o tipo XI, parecem ter importantes papéis na organização e estabilização da rede de fibrilas tipo II. Os colágenos tipo IX ligam-se à superfície das fibrilas de colágeno tipo II; o colágeno tipo XI pode formar um aglomerado de fibrilas tipo II.
Na matriz, a particular disposição das fibras colágenas, entremeadas pelo conjunto do complexo agregado de proteoglicanos (AH + PTG), abriga os condrócitos, principais elementos metabólicos da cartilagem.
Os proteoglicanos consistem de um filamento com aglomerado de proteínas e uma ou mais cadeias de glicosaminoglicanos (longas cadeias de repetição de polissacarídios sem ramificação que contem um aminoaçúcar). Os glicosaminoglicanos que se ligam ao aglomerado de proteínas de proteoglicanos incluem sulfato de condroitina, sulfato de queratano e sulfato de dermatamo. Cada dissacarídeo em um glicosaminoglicano contém uma ou mais cargas negativas que vão atrair íons carregados positivamente ou moléculas de água. Grandes proteoglicanos agregadores com muitas cadeias de glicosaminoglicanos (agrecanos), proteoglicanos menores não agregados com uma ou duas cadeias de glicosaminoglicanos (biglicanos e decorino) e proteínas não colágenas ligam-se à rede de colágenos ou se tornam mecanicamente enredados dentro dela. A agregação ou associação não co-valente do agrecano com filamentos de hialuronano (longas cadeias de glicoaminoglicano) e proteínas de ligação (pequenas proteínas não colágenas) estabilizam esses grandes proteoglicanos dentro da matriz. Os proteoglicanos não agregadores menores podem influenciar a função condrócita.
Componentes da cartilagem normal: (A) Diagrama da cartilagem normal; (B) Na cartilagem normal, a interação entre fibrilas de colágeno, proteoglicanos e água confere à cartilagem articular normal a sua elasticidade; (C) Componentes de um agregado de agrecanos; (O) Subunidade de dissacarídeo que se repete no glicosaminoglicano sulfato de queratina. GaINAc = acetil galactosamina, GIcUA = ácido glicurônico.
As múltiplas proteínas não colágenas da cartilagem não tem sido extensivamente estudadas, mas parecem desempenhar papéis na organização da matriz e no estabelecimento e manutenção dos relacionamentos entre os condrócitos e outras macromoléculas da matriz.
A interação entre o agrecano, o tecido aquoso e a rede de fibrila colágena dão à cartilagem sua rigidez à compressão e sua elasticidade. As moléculas de agrecano enchem grande proporção do volume cartilaginoso com cadeias de aminoglicanos carregadas que atraem água e cátins e repelem todos os outros, inflando em conseqüência disso o reticulado Fe fibrila de colágeno com água. A comparação do volume máximo que os proteoglicanos podem ocupar na solução com suas concentrações na cartilagem articular mostra que, se os proteoglicanos da matriz cartilaginosa se expandissem totalmente, eles encheriam um volume muitas vezes maior do que o dos tecidos que os contem. Entretanto, na matriz, essas moléculas excedem uma pressão constante para expandir-se, restringida apenas pela malha de fibrila colágena. A compressão da matriz intacta leva bem junto às cadeias de glicoaminoglicanos, aumentando a resistência mais ainda e forçando a água para fora do domínio molecular. A liberação da pressão permite as moléculas reexpandir-se. O rompimento da cadeia de colágeno permite que os proteoglicanos se expandam e possam causar perda de proteoglicanos, para conseqüentemente aumentar a concentração de água e diminuir a concentração de proteoglicanos.
A cartilagem articular compõe-se de três regiões: a pericelular, a territorial e a interterritorial. A matriz pericelular contem ou não colágeno fibrilar e se prendem diretamente as membranas da célula condrócita. Um envelope da matriz territorial circunda a matriz pericelular. As finas fibrilas de colágenos da matriz territorial próximo das células parece ligar-se à matriz pericelular. As fibrilas se espalham e se intercruzam em várias angulações, formando uma estrutura parecida com a de uma cesta ao redor das células. As fibrilas de colágeno da matriz interterritorail são maiores de diâmetro do que as fibrilas da matriz territorial e formam a moldura volumosa da cartilagem.
A cartilagem articular também tem uma organização lamelar que consiste de quatro zonas sucessivas como se observa na figura abaixo.
A zona tangencial ou superficial (escorregadia) forma a superfície articular. Uma fina camada da matriz livre de células, que contem primariamente finas fibrilas, posicionam-se diretamente na proximidade da cavidade sinovial. Mais fundo do que nesse nível, os condrócitos elipsóides (achatados) e as fibrilas de colágeno alinham-se paralelamente à superfície articular. A zona de transição ou transicional (ao meio) tem volume várias vezes maior do que a zona tangencial. Suas células mais espaçosas, mais esferóides contem mais retículas endoplasmáticas, membranas de Golgi, mitocôndrias e glicogênio. As espaçosas fibrilas de colágeno da zona de transição são orientadas mais aleatoriamente do que as da zona escorregamento. As células da zona radial (profunda) tendem a se alinhar em colunas curtas. Essa zona apresenta as mais volumosas fibrilas colágenas, os mais altos conteúdos de proteoglicanos e o maior conteúdo de água. Uma fina zona calcificada separa a cartilagem articular do osso subcondral mais duro. As fibrilas colágenas penetram da zona cartilaginosa mais profunda diretamente através da cartilagem dentro do osso, ancorando a cartilagem articular no osso subcondral.
OS MENISCOS
Os meniscos são estruturas densamente fibrosa ou fibrocartilaginosas que se projetam das margens das articulações sinoviais e se interpõe entre as superfícies da cartilagem articular. Os meniscos se compõem dos discos semilunares do joelho, mas há estruturas similares ao menisco, como os discos articulares das articulações esternoclaviculares e acromioclaviculares e da fibrocartilagem triangular que liga as terminações distais da ulna e do rádio numa só. Os meniscos aumentam a estabilidade articular, suportam carga, absorvem choque e ajudam a lubrificar a articulação.
A função primária das células meniscais é manter a matriz extracelular. A maioria está distante dos vasos sanguíneos, assim como os condrócitos, e a maior parte das células meniscais conta com a difusão através da matriz para transporte dos nutrientes e metabólicos. Os meniscos são a maior parte água (60% a 75%), mais uma moldura macromolecular de colágenos, proteínas não colágenas, proteoglicanos e elastina. O colágeno, primariamente do tipo I, dá aos meniscos seja sua forma, seja a força tênsil. Os meniscos também contem colágenos menores não agregadores e elastina.
Diferente das cartilagens articulares, a maior parte dos meniscos contem alguns vasos sanguíneos e nervos, ao menos nas regiões periféricas. Da periferia, os vasos sanguíneos penetram uma variável distância dentro da substância dos meniscos e os nervos permanecem na superfície periférica das estruturas dos meniscos do joelho e de outras semelhantes aos meniscos. As funções dessas terminações nervosas não foram claramente definidas, mas achados científicos relatam que podem contribuir à propriocepção articular.
Inervação
Vascularização
CÁPSULAS E LIGAMENTOS ARTICULARES
As cápsulas e ligamentos articulares prendem-se aos ossos adjacentes e às articulações sinoviais cruzadas. Consistindo de uma inserção no osso proximal, no ligamento ou na substância capsular e de uma inserção no osso distal, as cápsulas e ligamentos contem nervos que podem perceber o movimento e o de ligamento articular. Os ligamentos consistem de distintos tendões de tecido fibrosos que encerram as articulações sinoviais. Ambos restringem o movimento articular anormal.
Alguns ligamentos e (mais raramente) tendões reforçam as capsulas articulares. Os ligamentos colaterais das articulações interfalangeanas formam parte da cápsula articular, e a expansão do tendão semimenbranoso com o ligamento posterior obliquo do joelho e com parte da cápsula da articulação do joelho. Diferente das capsulas articulares, os ligamentos variam em sua relação anatômica coma as articulações sinoviais. Os ligamentos intra-articulares, inclusive os ligamentos cruciformes do joelho, formam estruturas separadas. Os ligamentos capsulares (ligamentos colaterais da articulação interfalangeanas) parecem engrossar as cápsulas articulares. Os ligamentos extra-articulares, como o ligamento colateral fibular do joelho, são separados da articulação.
Os ligamentos individuais e as cápsulas diferem ligeiramente na composição da célula e da matriz, mas todos participam do mesmo tipo básico de células (fibroblastos) e de matriz celular, tendo padrões semelhantes de suprimento vascular e inervação. Desde que a maioria dos ligamentos e das células de capsulas articulares não está próxima de vasos sanguíneos, os nutrientes e metabolismos devem difundir-se através do fluido tissular.
Os colágenos, a elastina, os proteoglicanos e as proteínas não colágenas combinam-se para formar a moldura macromolecular dos ligamentos e cápsulas articulares. Os colágenos são o maior componente da moldura macromolecular, com o colágeno tipo I sendo o de maior formato (90%). Os proteoglicanos compôem apenas uma pequena parte dos ligamentos e cápsulas, mas podem desempenhar importantes papéis na organização da matriz extracelular e na intenção com o fluido tissular.
A MEMBRANA SINOVIAL
A membrana sinovial (sinóvia) prende-se diretamente em torno das margens da cartilagem articular e alinha as regiões da articulação sinoviais, cobrindo superfícies internas da cápsula articular, as superfícies ósseas e os ligamentos intra-articulares e tendões. Essa membrana segrega o fluido sinovial, um fluido tinto de amarelo ou claro e viscoso. Em algumas articulações, as membranas escorregam por sobre as superfícies articulares opostas durante o movimento articular; por exemplo, a flexão do joelho traz a sinóvia anterior por sobre as superfícies anteriores dos côndilos femurais. Quando se examina a articulação de dentro para fora, a maior parte da membrana sinovial tem uma superfície de fato lisa, mas em algumas regiões forma pequenas projeções (vilosidades), dobras ou franjas que se projetam para dentro da cavidade articular. Ficando a gordura de fora, a membrana sinovial ajuda a sinóvia a preencher espaços potenciais da cavidade articular.
A sinóvia consiste de duas camadas de espessura variável: uma camada íntima mais interna e uma subíntima periférica que fica sobre a cápsula articular ou sobre a gordura.
A camada íntima consiste de uma ou mais camada de células sinoviais em uma matriz amorfa que preenche s espaços entre as células. Dois tipos de células sinoviais (A e B) foram identificados. As células A parecidas com macrófagos contem filopódios de superfície, invaginações da membrana plasmática, vesículas, mitocôndrias, lipossomas, filamentos citoplasmáticos e membrana de Golgi. Os fibroblastos parecidos com células B perdem a maioria dessas características, mas contem alta concentração de retículo endoplasmático. Algumas invaginações propuseram que as células A e as células B tem diferentes funções primárias. As células A podem produzir ácido hialurônico para o fluido sinovial e tem capacidade fagocitária, e as células B sintetizam as proteínas, inclusive as enzimas.
A camada subíntima separa a camada íntima da cápsula articular ou de outros tecidos cobertos por sinóvia, como ossos, tendões e ligamentos. A matriz subíntima pode ter forma areolar solta ou de matriz mais densa com alta concentração de colágeno e elastina. Comumente tem uma extensa rede de pequenos vasos sanguíneos formados a partir de vasos que passam através da cápsula da articulação. Onde a sinóvia cobre o osso, o tendão ou ligamento, os vasos sanguíneos subíntimos formam anastomoses com os vasos sanguíneos do tecido subjacente.
Alguns investigadores adotam outros termos, sinônimos para classificar as camadas da membrana sinovial, sendo a camada íntima, denominada também como camada sinovial ou interna, já a camada subíntima como membrana fibrosa ou externa.
SUPRIMENTO SANGUÍNEO E INERVAÇÃO DA ARTICULAÇÃO
Os nervos e os vasos sanguíneos dos tecidos conectivos circundantes soltos penetram a cápsula fibrosa para suprir a cápsula e a camada externa da membrana sinovial (sinóvia). O suprimento do nervo e das redes de vasos sanguíneos extendem-se através da maior parte dos ligamentos e cápsulas articulares. Geralmente, esses sistemas vasculares seguem o padrão da matriz de colágeno, mas formar múltiplas anastomoses entre os vasos paralelos. Alem dos processos da célula nervosa próximas dos vasos sanguíneos, alguns ligamentos e cápsulas também tem terminações nervosas especializadas na superfície ou dentro da substância do tecido. As fibras nervosas provavelmente funcionam como receptores de dor, eferentes do vasomotor e mecanoreceptores sensitivos para alongamento ou distorção. Os mecanoreceptores podem sentir as cargas aplicadas aos ligamentos e cápsulas e podem desempenhar um papel ao iniciar reflexos protetores que se opõem aos movimentos potencialmente danosos à articulação. As regiões periféricas dos meniscos contem nervos e vasos sanguíneos, como foi representado anteriormente em ilustração, e o osso subcondral tem suprimento sanguíneo e nervos perivasculares. Esses vasos e nervos não entram na cartilagem.
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